戦前、ここまでできていた 日本のパークマニー 「緋鹿子山百合」（新称） 昭和15年『実際園芸』12月号
『実際園芸』26巻12号 1940年12月号
※中島庸三(1889～1971)は種子学者（種子の生理学）として堅実な生涯を送った人物。
東大駒場を皮切りに東北大学理学部生物学教室の助手を
長く務め（大正12～昭和17、昭和24～27年）、戦後同教授。生涯研究畑を歩んだ。
ナチュラリスト（自然観察家）としても多様な論文を発表している。
植物学者ハンス・モーリッシュ（Hans Molisch）の
東北帝国大学（現・東北大学）生物学教室主任教授在職の
期間は、1922年（大正11年）から1925年（大正14年）までの約2年半
なので、中島はモーリッシュと出会っているはずです。
緋鹿子山百合（新称）
緋鹿子百合を母とＬ、之に山百合の花紛を配して生じた異常種子の胚を人工培養することによりて生育せしめたもので昭和十四年に開花せるものである。花の大きさは父の山百合に近く、色彩は緋鹿子百合で誠に濃艶である。鹿子百合の如く花冠の反巻が著しくなく寧ろ山百合に近いので、稍々扁平な感を与へる。鹿子百合は香に乏しいものであるが、之は山百合に似て可なり香気が高い。花冠の大きさは外輪（萼）一枚の長さ及び幅は夫々13.8cm×3.3cm で内輪は、14cm × 6cm である。
Wilson氏に依れば此者は1875（＊1860年代が正しい）年に初めてParkman氏により作出されたもので × Lilium Parkmanii T. Moore と云ふ学名が与えられて居る。然し不幸にも中途絶滅し、其の後多くの人が其の再作出を試みて失敗に帰したと云ふ曰くつきのものである。恐らく普通の播種法に拠れば多数系統の交雑及び極めて多数の種子に就いて試験し、稀有な偶然的な機会を待たねばならぬものの様に推測される。然るに今日筆者に依り、若し両者の交雑の結果生ずる異常種子（此の者は全く発芽能力を欠く）より胚を摘出して適当たる方法にて培養する時は其は比較的容易に且つ必中的に成功することが明らかとなった。本文記事参照。昭和十四年に花は一をつけたのみであるが、十五年には六花を持ち草勢は頗る強健の様である。余は仮りに緋鹿子山百合の名前を付けて置く。（中島庸三）
鹿子百合と山百合の雑種＝附花粉の貯蔵並に異常種子の培養法
東北帝国大学理学部植物学教室
中島庸三
鹿子百合と山百合の雑種は既に一八六五年にパークマン（Parkman）に依り成功されたものである。然し其れが市場に現はるる前に枯死し唯文献上に其の名を留むるに過ぎなくなったことがウィルソンの名著「東亜細亜の百合」（Wilson; The Lilies of Eastern Asia 1915）」に記載されてある。今次に之を抄録して見よう。
此の驚嘆すべき色彩を有する有名な然し薄命であった百合に関する歴史はよく人に知られて居る所である。其れは歴史家で且園芸家であったフランシス・パークマン（Francis Parkman）がボストンにある氏の庭園に於て鹿子百合（L.speciosum）に山百合（L.auratum）を交配することに依り作り出されたものである。それは幾回もの反復による丹念な実験の唯一の成果であった。同じ蒴から生じた多数の中から、ただ一個のみが開花するに及んで母親の鹿子百合と異なって居た。此の唯一の雑種は、一八六九年に開花を見たのであるが”Crimson auratum" （緋山百合の意味）の形容は充分によく其れを表現して居る。パークマンは球根の鱗片から繁殖し其の全部（約五〇球）を一千弗で英国のアンソニー・ウォーターラー（Anthony Waterer）に譲渡した。其れは同氏の許で一八七五年に開花した。ガードナー・クロニクル誌上に掲載された原図は氏の植物から描写されたものである。然るに球根全部はウォーターラーが市場に出さぬ中に枯死して了った。この驚嘆すべき百合の再作出は其の後幾多の人々によりて企図されたが何れも失敗に終った。然るに一九一四年に至り英国のヘェーワード（Hayward, P. S.）がその逆交雑即作百合（L. auratum platyphyllum）×鹿子百合（L. speciosum magnificum）に依り再び成功することが出来た。茲に至り初めて百合愛好家の多年の宿望は癒やされたわけであ る。（同書四九頁）。
最近本邦に於て西部氏は赤鹿子百合（作百合）と為朝百合の雑種（※マツ注：ここは赤鹿子百合と為朝百合（作百合）では？）に成功せられたに係らず、山百合との交雑は種子を生じたが発芽は見るに至らなかったことを報告せられた（本誌廿三巻第二号）。
此等の報告から総合して見ても判る通り、鹿子百合と山百合の雑種を得ることは頗る困難なものであることが推定される。余は花粉の貯蔵試験の材料として百合属のものを使用したのであるが、其の際偶然にも山百合の貯蔵花粉の効果を検するため鹿子百合へ交配する機会を得た。余の実験に供した母親の緋鹿子百合は本大学園内にある数十株であるが、之に二十日間内外貯蔵した山百合の花粉を授粉して見たのである。っ其の結果両者の間に頗る良好な蒴を生じ、多数の種子を形成することが認められた。
そして其の蒴の大いさ（ママ）や種子数は鹿子百合同志間の交雑に比して反って勝ることは第一図を見ても判定し得る所であるが、今蒴の高さ及幅を測定し、之を矩形にて現はし、各矩形の一隅に各々の種子数を黒線（斜線は異常種子）にて示した模式図を書けば第二図の如きものが得られ、一見して相互間の優劣が明瞭に判る。
之等の図に依って明らかに知られる通り、緋鹿子百合を母親として之に交雑を試みる場合、父親として白鹿子百合を用いたのが最良の成績を示し、蒴の大いさ（ママ）及種子数何れも最大であるが、之に亞ぐは山百合であって緋鹿子百合同志の間では之より遥かに劣って居ると云ふ頗る興味ある事実が知られる。又緋鹿子百合間の交配でも園内にあるもの（図のA）同志は結実率、蒴の大いさ、種子数何れも之と他より購入したもの（図のＢ）との間の交配よりも下位にあることが認められる。恐らく之は前者は同一株より繁殖された分枝系（Clone）に属することに依って起る現象ではないかと思惟される。由来百合属のものには自家或いは同株間の授粉が不良な結果を示すことが多い様である。透百合、鉄砲百合、竹島百合、松葉百合、山百合等程度には差があるが皆然りである。ただ高砂百合は例外で此者は自家授粉でも多数の種子を藏する立派な蒴を生ずる。
斯く鹿子百合を母として之に種を異にする山百合を掛け合はせると、反って緋鹿子百合同志間よりも立派な蒴を結び多数の種子を生ずる。然し其れは単に外観上だけであって、其の種子を検べて見るに及んで正常なものに非ざることが知られたのである。百合属の種子は扁平で薄い種皮に被はれて居るが、胚乳組織はかなり強靭であるのに対し此の雜種のものは胚乳組織の分化発達に不充分な所がある為か、胚乳は相当多量にあるに係らず強靱さを欠き、種子成熟して未だ乾かざる時は寒天質の乳白色のゼリー状を呈し指頭間で容易に圧潰せられるのである。又蒴のまま放置する時は乾燥が不良で黴を生じ易いため、蒴から種子を取出して乾燥する必要があり、斯くして得たものに就いて見るに皺襞多き不整扁平形を呈し正常種子の如き強靭さが無く脆い。尚ほ仔細に検するに、其の胚の形態や胚乳内に於ける位置などに異状を来してることが認められる。百合属のものは一般に胚は棒状をなし、扁平な胚乳の中央部に横はって居ることは種子を明所に向って透かして見ることに依り容易に知られるのであるが、雑種のものは胚が折れ畳まったものが多く、又胚乳の中央部に位することは反って稀で一隅に偏在するを常とする。且つ種子は全く不透明で外部より胚の存在を認めることは困難である。正常種子に於ては秩序整然たる配置をなしよく調和が保たれて居るのに対し、之は凡てが階調を欠くことがまざまざと示されて居る様に思はれる。
之等の差異の外に異常種子の一大特質は、全く発芽力を有せぬことである。胚も具へ胚乳も相当量あるに拘らず発芽試験を行って見ると短日にして軟化腐敗の一途を辿るのである。
即ち之により鹿子百合と山百合の掛け合はせに於ては授精率が頗る高く（殆ど一〇〇％に達する）且つ立派な蒴を結び多数の種子を生ずるけれど、異常性のもので毫も発芽力を有せぬものなることが明らかになった。そして殆ど全部が斯る異常性を帯びて居るのであるが、株によりては之と共に稀に正常種子を混生することがある。其の形状は全く鹿子百合同志の間に生じたものと同様であって、且つ完全な発芽力を具えて居る。未だ多数の実験を経て居らぬから確定的なことは言ひ得ないが、斯る正常種子より生じた植物は母親の鹿子百合に近い花を持つのではないかと考へられるのである。ただ極めて多数の材料について精査したならば、正常種子と異常種子との中間のもので微弱な発芽力を有するものがある可きことは当然期待され得ることであろう。而して斯るものの中に両者の中間形を示すやうなものが存在するのではあるまいかとの推測も湧く。最初に述べたやうに前人が甞て鹿子百合と山百合の雑種で山百合に緋鹿子の色彩を付与した如き頗る艷麗なものの作出に成功したに係らず、其の後幾多の人によりての反復追試は何れも水泡に帰したと言はれるのは、実に斯る異常種子形成と云ふ特殊な事情の伏在に原因して居るものと解釈さるべきではなからうか。西部氏が鹿子百合と為朝百合（作百合）の雑種に成功せられたのは、余の実験に依れば両者の間には異常種子の形成も見られるけれど、正常に近き種子も比較的多く生ずると云ふことに基づくであらう。作百合はウィルソン氏に従へば山百合の一変種とされて居るから極めて近い間柄であることは確かである。そして其れは今述べた様に鹿子百合に両者を交雑して見た結果からも推測されるが、又山百合×作百合、作百合ｘ山百合何れに於ても其の結実及種子は完全正常な事からも説明し得る所である。
因に百合属の植物の如く吾人と密接な関係があり十分判って居ると思はれるに拘らず、其の分類学上の命名が一定して居らぬものが少くない。之は其の方面の植物を少しく検べて見ようとする時直ちに遭遇する悩みである。完全な百合のモノグラフの出でんことを希望するのは独り余等のみで
はあるまいと思ふ。交雜結果から各種間の親縁関係を忖度するも興味ある問題であらう。
異常種子の培養法
既に述べた様に鹿子百合と山百合の交雑の結果生ずる異常種子は、胚乳も胚も具有して居るに拘らず全然発芽力を欠いて居る。斯る種子から子苗を育成せんとすれば其の胚を取出して人工培養を試みる外に途はない。胚の人工培養に関しては之まで多くの研究結果が発表されて居り、培養の比較的容易なものと困難なものとがあることはよく知られて居る。余の実験に依ればタウモロコシ、ハトムギ、オシロイバナの如く胚が比較的大きく発達してるものは、胚乳を除去しても発芽生長せしめることは些も困難を感じないが、胚が小さく胚乳量が多いものは一般に胚のみ単独で生長せしむることは至難である。然しこの場合蔗糖の如き有機的養料を与へて培養すれば或る程度まで生長し、其の後無機養料にて培養を継続すれば種子より発芽したものに比しては頗る遅れるのは兔れないが、遂には完全な独立した植物体にまで生育せしむることが可能である。小麦、大麦、稲、カンナ等がそれに属する。栄養生理の厳密な実験に際しては、使用する糖類や培養床たる基体に細心な吟味を払はねばならないが、単に目的植物の獲得を目指すなら之に使用する蔗糖の如きは市販の粗製有色のもので結構である。これの五％内外の溶液を作り之をペトリ皿内に納めた晒布或は脱脂綿の如きものに吸収せしめ、其の上に種子より取りだした裸の胚を並べればよい。然る時は接触面より養液を摂取して漸次肥大生長して来るのが認められる。
前記異常種子に於いては胚乳がゼリー状で柔軟なので胚を無傷に取出すことは頗る容易で、この点大に恵まれて居ると云ってよい。之に反し正常種子から胚を完全に摘出する操作は其の胚乳組織の強靭なるため比較的困難で細心の注意を払はねば失敗する。胚が幼芽、幼根を抽出するまで生長し、糖類では最早其れ以上生長しなくなったら今度は清浄な河砂にクノップ液の如き無機養料を加へたものに移して培養を続けるのである。其の後適当な時期を見計らって普通の土壌を盛った植木鉢に移植し、其の後の管理は一般に準じて差支へない。ただ茲に注意すべきは最初の間は植物体が繊弱なるを兔れないから、絶えず看視を怠らず虫害其の他に対し保護を加ふる必要があることである。苦心の結晶が虫害のため一夜にして跡片も無くなる苦い経験は筆者も屡味ふた所である。前述せるが如く胚の培養は初めの中は生長極めて遅々たるものがあるけれど、此の百合の場合は正常種子の発芽には約一箇年に亘る休眠現象があるのに対し、胚の培養に於ては直ちに生長を開始するから、結局の開花時期に至っては両者殆ど差がないと云って宜い様である。斯くして昭和十一年に試験行ったものは昭和十四年に開花を見るに至った。三色版に掲げた図が即それである。之に依って知らるる如く花輪は山百合の様に大で紅色の斑点は緋鹿子と殆ど同様で、前人がCrimson auratum （緋山百合）と形容したのは正に此者にも其のまま当嵌まる感じがする。
花粉の貯蔵法
次に百合の花粉の貯蔵問題である。之に関しては既にボイストムソン研究所（Boyce Thompson Institute）から二回に亘って詳細な研究報告が出て居る。余は是を見て将来百合の交雑による作出は同研究所を中心として現はるであらうと心窃かに期待して居たのであるが、果せる其の一つは本年三月に発表され（本誌八月号に其の紹介がある）続いて九月にはリリウム・サルフリウム （Lilium sulphureum）×黄鹿子百合（L. henryi）の成功が発表された（同研究十一巻四号）。而して之等は実に花粉貯蔵の根本的研究の賜物であることを強調して居る。今之等の研究に基づいて花粉の貯蔵法を述べることにする。そして之は独り百合に限らず他の多くの植物にも適合するものと思はれる。一般に花粉を永く保存するには其を乾燥させて置く必要がある。然し余乾燥が強過ぎると生活力を害するから適度に乾燥することを忘れてはならない。先づ濃硫酸に適宜に加水して其の濃度を種々変へて、其れから生ずる関係湿度が三五％乃至六五％位になるやうにしたものを乾燥剤とし使用したものが好結果を与へることを確めた。さらに実用と便利と云ふ点を顧慮して之と略ぼ同程度の湿度を生ずるものを他に物色して諸種塩類の飽和液を使用した。左表は諸種塩類が飽和の状態にある時示す関係湿度である。
薬品名 温度 関係湿度
塩化マグネシウム 一〇度 三五％
同 二〇度 三三％
塩化カルシウム 一〇度 三八％
同 二〇度 三二・三％
炭酸加里 一八・五度 四四％
同 二四・五度 四三％
チオシアン加里 二〇度 四七％
重クローム酸ナトリウム 二〇度 五二％
硝酸マグネシウム 一八・五度 五六％
硝酸アンモニウム 二〇度 六四％
この中チオシアン加里及硫酸アンモニアは最初から結果が不良だったので実験を中止したと言ふ。凡て之等乾燥剤にて密閉乾燥すると共に冷蔵庫に入れ低温貯蔵を行ふのである。然る時は一年余を経過するも尚ほ発芽試験の結果発芽力を有し、又実際に授粉を行ふても完全な授精能力を有してることを確めた。冷蔵庫の温度は低い程良いので、例へば零下一〇度のやうな低温下では単にパラピン紙に包んだまま別に乾燥剤を使用せずとも可なり長期間其の発芽力が保存されることを見て居る。余は種々な百合に就いて試験し乾燥剤としてグリセリンを使用し容器を氷にて冷却する冷蔵函に貯へて好結果を得た（植物学雑誌昭和十五年十一号参照）。故に実用的の見地からすれば塩化カルシウム、塩化マグネシウム等の飽和溶液、或はグリセリンを乾燥剤として使用し之を貯蔵容器（之は広口瓶或はコルク栓かゴム栓を有する大形の管瓶等適宜な品で間に合ふ）の底部に入れ其の上部に試料が溶液に接触せぬ様に工夫して花粉の密閉貯蔵を行ふのである。百合の葯は大きくて多量の花粉を蔵するから此点頗る好都合である。花粉は貯蔵する前一日間室内で気乾した方が好果を示すと云ふことが前報告に見えて居る。花粉は葯から取り出さずに其のまま葯ごと貯蔵する方が取扱ひに便利である。余は上の様な方法で多数の百合の花粉を貯蔵して開花期の著しく異なるものの間に交雑を試み頗る好結果を得て居る。鉄砲百合、高砂百合、鹿子百合、山百合、透百合、リーガルリリー、姥百合等に於て貯蔵後一箇年を経たものが尚ほ有効であることを見た。尚ほ其の著しき例を挙ぐれば二箇年間貯蔵した白鹿子百合の花粉を赤鹿子百合に授粉して見た所多くは秕（しいな）のみ有する蒴を生じたが、一部には極く少数ではあるが種子の形成が見られた。
一般に花粉の貯蔵が長期に失する時は蒴はよく発育しても種子の形成が著しく減少して来ることは兔れぬ現象の様である。（終り）
【カノコユリはヨーロッパから先にアメリカに到達。そのあとヤマユリが日本から直でやってきて、花が展示されたときにホーベイが花粉をもらって交配した説】
AI解説
ヤマユリそのものは先にParkmanの手元に入った。ところが、そのヤマユリを使った種間交雑ではHovey側が先に結果を出した、という構図になります。
1874年の Massachusetts Horticultural Society の討論記録がかなり生々しいです。Parkmanが見事に開花させた Lilium auratum を展示した際、C. M. Hoveyがそこから雄しべ一本を確保したとHovey自身が語っています。ところがHovey自身の L. speciosum はもう花期が終わっていた。そこで、その雄しべを甥の John C. Hovey に渡し、彼がちょうど開花させていた speciosum に授粉したのです。花粉は数日間保存されていました。
つまり、
Hallが日本で入手
→ Dexterが運ぶ
→ Francis L. Lee
→ Parkmanが引き取って栽培
→ Parkmanがヤマユリを開花させ、展示
→ Hoveyがその雄しべを入手
→ John C. Hoveyのカノコユリに授粉
→ Hovey系統の雑種が先に誕生
です。
そしてMHSの別の記録では、そのHoveyの雑種は 1866年には12輪をつけて展示されています。Hovey自身が L. speciosum ‘Melpomene’を母本、L. auratum を花粉親とした実生だと説明しています。
一方Parkmanも、同じ方向――カノコユリ♀ × ヤマユリ♂――で多数の交配実験を続け、その実生の一株が1869年に初開花します。これが後の Lilium × parkmannii です。
だから、「先を越された」という表現はまさに実態に近い。ただし面白いのは、Parkmanが負けて終わったわけではなく、Hoveyは先に雑種を咲かせた(ホーベイ・バラエティー)が、Parkmanの一株の方が後に大きな評価を受け、彼の名を冠した Parkmanni としてヨーロッパでも有名になったことです。MHS自身が「1869年に初花」「英国で非常に高く評価された」と記録しています。
そして、ホーベイが花粉を手に入れたという部分ですが、同時代記録の表現は “secured a stamen” です。無断で盗んだとまでは書いていません。ですから史実として書くなら、
> Parkmanが展示したヤマユリからHoveyが雄しべを入手し、その花粉を用いて彼の甥、John C. Hoveyがカノコユリとの交配を行った。
「1864年、両者の世界最初の雑種が開花」ではなく、Parkmanが日本から渡来したヤマユリを育てて開花展示したことが、HoveyとParkmanという二つの初期種間交雑へ枝分かれしていった。こちらの方がずっとドラマがあります。
